從獨居到社會化(From Solitary to Society)

從獨居到社會化(From Solitary to Society)

鍾兆晉博士

國立台灣大學昆蟲學系 

    所有的動物都有下列的特徵：一、對刺激會興奮，或有能力去感應和反應。

二、會移動。三、在原生質內進行代謝和化學反應。四、在代謝後增加體重並成長。

五、適應或有能力在變動的環境下生存。六、生殖。這些基本的生命形式無論在單細胞動物或多細胞動物都是存在的，而且，大部分的動物都是獨立的個體，他們以各別的實體存活，每一個生物都為了達到自體存活的生物性需求而各自奮鬥，至於存在同種動物間的交互作用，通常是帶有一些不尋常的動機。例如：交配、搶食或避敵等等。

    昆蟲也是一樣，多數的種類是獨居的，從卵開始就注定要獨立為生存而奮鬥、親代能做的就是將卵產在食物來源不渝匱乏的地點。無論如何，許多昆蟲個體與個體之間在某個時期會有短暫聯合的行為，但這種行為不能夠解釋為高度社會化的結果，原因是卵可能被集中在某處，或個體因生態因素而被侷限在一地，某些毛蟲(caterpillars)在幼蟲時期有所謂的聚集行為（aggregative behavior），但他們變成成蟲後就是典型的獨居昆蟲，其他群集性的形式，類似像獨居蜂的睡眠群集、冬眠的胡蜂群集、以及某些鱗翅目昆蟲的遷徙群飛的群集，都不是社會化的現象。

    許多情況是由於動物受限於微棲地(micro habitat)的變化和巨棲地(macro habitat)的地理分布導致群集，而不是真正的群集行為。不少科學家的研究的也顯示：成蟲會在子代仍是卵期或幼蟲期時停留或照顧子代，例如蠷虫叟類、埋葬蟲類，而鑽木甲蟲則在發育的所有時期都聚集生活於腐爛的圓木中；某些堆糞金龜(dung beetle)雌蟲和雄蟲準備好巢穴後，會一直留在穴中直到幼蟲發育完成。無論如何，親代的育幼行為雖然不可說為社會行為，卻是社會化的開端，且為不可或缺的必要條件。許多獨居蜂則共用一個入口，但建築分離的巢，在上述的各種例子中，我們看見個體顯著的延長他們彼此之間建立關係的時間，而這正是社會化所必需具備的條件之一。

    昆蟲類真正的社會化，正常情形下只存在於等翅目(Order Isoptera；現在此目被歸為蜚蠊目)和膜翅目(Order Hymenoptera)這兩類昆蟲中，在等翅目的社會化過程裡，科學家推測其可能只經一次演化，因此所有的等翅目昆蟲—白蟻(termites)，都是社會化的，原始的白蟻沒有消化纖維素（cellulose）的能力，直到與共生菌結合才能利用纖維素，而每次的蛻皮，卻會使共生茵被排出（因為腸道屬於外胚層發育而來，蛻皮時會一併排出舊幾丁質表皮），但蛻皮後鄰近的白蟻會傳送腸道混合物給剛蛻皮者食用，重新建立腸道菌相。因此，對於等翅目白蟻來說，演化的邏輯方向已經形成—除非靠同種的其他白蟻個體幫助，否則就不能生存。因此，白蟻個體與個體之間便走向聯結之路。然而，膜翅目所受的天擇和聚落的形成則有不同的方向，可能在社會化的過程裡依賴許多次的分歧點，才造成今日的各類社會化模式。Michener(1969)提出真社會性蜜蜂的演化是從副社會性(subsocial)群而來的，家群中的雌蜂照顧幼蟲直至雌蜂死亡或者在幼體成熟後飛離；另一種可能則來自半社化(Semi social)，家群來自一群同世代的雌蜂，牠們會合作但並非絕對相關。Hamilton(1964)則建議膜翅目的社會化是與單雙倍染色體遺傳(haplodiploidy)所造成的親緣選擇(kin-selection)有關，由於雄性個體只擁有單套染色體，使得雌性個體傾向選擇照顧母親所產的其他姊妹！Hamilton打破了傳統上認為的社會化是來自群體及個體的利他行為這種關念。

    Alexander(1974)則提出，親緣選擇的優勢是在親代，社會化的個體對親代遺傳物質的維護大於其與同源個體之間。Eberhard(1975)則綜合整理社會行為的多種理論，他認為Michener的互助論(mutualism)、Hamilton的親緣選擇(Kin-selection)、和Alexander的親代決定論(parental manipulation)是互為相關或互為因果的效應，對於聚落的形成和不孕工蟻(蜂)的演化亦是如此，只有少數科學家對社會性昆蟲的成功提出質疑，但Wilson(1985)則認為社會化是昆蟲演化史中一個劃時代的事件，在他的研究中，在Amazon區內螞蟻和白蟻等社會性昆蟲的生物量(Biomass)佔所有動物的1/3。聚落的形成”解放”了大部份的個體，使個體不必將能量花在生殖上，並允許勞動的分工或分化。

    在大部分的膜翅目社會性昆蟲的生活中，育幼是牠們最主要的工作。因為幼蟲體表幾丁質薄弱，身上又無附肢，無眼，幾乎不能照顧自己，發育期全賴成蟲的餵養與保護。因此，膜翅目社會性昆蟲的生殖就以幼蟲生長發育的巢為中心，週而復始的進行著。科學家通常將有關這類昆蟲的生活史與生態關係的研究稱之為：巢的生物學（nesting biology）。

    即使在數百年前人類就能概括的區別獨居及社會性昆蟲之間有所不同，但直到現在，科學家才對其中之差異有了明確的劃分。事實上可以從下列三大特徵來判定：

一、成蟲世代的重疊現象；二、協同育幼的方式；三、生殖階級的存在。這三大特徵可將社會性昆蟲的獨居祖先與現存獨居的親戚加以區分。

    試著將個體和聚落做個比較，就類似多細胞動物的細胞和個體的關係一樣，因此，超有機體(super organism)的概念便形成了，但這個概念在生物學家之間到目前為止是仍倍受爭議的。

    科學家嚐試比較原始的社會化和高度演化後的社會化，發現演化的趨勢如下：

1.階級的形成：個體在行為上和形態上分化形成所謂行為的多型性(polyethism)和形態的多型性(polymorphism)，而這些變異都產生了功能的分工。2.聚落的族群數量增加。3.對幼體直接餵食或大量供糧。4.會建巢或形成物理性結構環繞聚落，以此控制環境變化。5.會相互交換嗉囊內的食物或唾腺中的液體。6.聚落形成氣味使得個體的活動受到限制，並且在正常情形下不能進入或加入其他的聚落。

    某些社會性昆蟲兼具獨居及社會兩種習性，且二者在不同時期輪替出現，這樣的情形稱為次級的獨居性（secondarily solitary）。然而，就整個社會性昆蟲的演化而言，社會組織的形式由簡單趨於複雜是必然的結果，於是導向個體的主要功能逐漸特化而工作項目和工作量便逐漸減少。

    社會性昆蟲的成功是顯而易見的，許多地區的主要捕食者(predator)和碎屑分解者(scavengers)都是社會性昆蟲，牠們對環境的控制遠遠超過獨居動物，行為又與生態系中的許多成員息息相關，因此常成為該地區的關鍵物種（key species）。

    隨著社會性昆蟲的高度演化，許多機會主義者也跟著進入聚落中，上千種節肢動物，和社會性昆蟲形成各種類型的關聯，特別是白蟻和螞蟻。許多寄居動物或寄生動物，例如鞘翅目和蹣類，被忍受或被保護在社會性昆蟲的聚落中，經過時間的改變，寄主的結構和行為都做了相同的適應，即使在分子層次上，擬態（mimicry）仍然是存在的，例如現存的葡萄甲蟲其表皮的碳水化合物(cuticular hydro carbons)和寄主白蟻是相同的，其他類型的寄居動物扮演碎屑分解者或掠食者或社會性寄生，而寄主若為螞蟻，甚至還會餵養或哺育牠們。現存的昆蟲中，有許多像同翅目昆蟲類的蚜蟲或介殼虫，是以互利共生的方式和螞蟻的社會聯結。牠們的條件是：提供營養物質給螞蟻。這些滋養生物(trophobionts)被寄主螞蟻所保護，而且像奶牛(domestic cows)一樣，從後腸(hindgut)分泌液體糖份─蜜露(honey-dew)給寄主螞蟻。

    以下內容，將逐一介紹各類社會性昆蟲的特性：

等翅目─白蟻

    全世界白蟻的種類超過2000種以上，所有的白蟻都是營社會性生活的，而且形成的聚落從數百個個體到超過10⁶都有。白蟻是唯一一類不完全變態的社會性昆蟲，在原始的白蟻種類中，若蟲(nymphs)要經過至少2或3個齡期，在聚落中若蟲是以工蟻的身份存在，聚落的成員雌雄比是1:1。

    一般推論相信白蟻是由蟑螂演化而來的。許多證據都支持這樣的看法，包括像現存的鑽木蟑螂在所有的發育時期都聚集在一起，有能力消化腐木、需要腸道原生動物以協助cellulose的分解，而這些蟑螂的腸道原生動物與原始白蟻的腸道原生動物關係非常接近，更強化了這個假說，從這個原始模式的聯結，才造成今日白蟻複雜的社會和形態的結構。多數白蟻個體是不孕的，一生中很少或者不曾在外界環境下單獨活動，個體扮演特殊的角色或階級以確保聚落的生存。

    聚落的基礎建立在多產，這或許反應了其獨居祖先或副社會性祖先形成的起源，其他的階級包括工蟻或各式兵蟻，工蟻通常是未成熟的個體，而且有潛力再分化為其他階級，兵蟻則是最終特化的個體，所以是真正的階級。擬工虫尉(pseudergates)，是澳白蟻科(Mastotermitidae)、木白蟻科(Kalotermitidae)和白蟻科(Termitidae)等類群所特有的階層，因這類群白蟻無真正的工虫尉，而以這種體小、無眼、無翅而形似若蟲的擬工虫尉做工虫尉的工作。

    新的白蟻聚落通常由一個有生殖能力的蟻王和蟻后所形成，在適當的時間內，每年固定的婚飛期中，有翅的生殖族便會離開巢穴，擴散飛行之後，翅膀會脫落，雄蟻雌蟻配對求愛並且進行適當巢位的設定，形成甬道或交配室(copularium)，在數週到一個月之後，數十個卵被產下，卵被小心翼翼的清潔著以免真菌類的寄生。和螞蟻一樣，白蟻也在一年中的特定期間大量飛出巢外以進行交配。大部分白蟻在天黑後數小時內飛出，或出現在白天雨後略帶微風的傍晚。有限的資料顯示，高等白蟻出來飛翔的季節及氣候較之低等白蟻的要求更為嚴格。白蟻和螞蟻不同的是，白蟻幾乎總在地上配對交配，而不像螞蟻在空中進行。雌蟻著陸後隨即散發出外激素，招引雄蟻前來，兩者配對之後，就去除翅膀一起爬行並尋找築巢的地點。

    現存已知的白蟻種類主要分佈於熱帶及亞熱帶地區，在溫帶只有局部地區有出現紀錄：一般可將白蟻分為低等及高等兩群。低等白蟻分為四或五個科，其中有二個科可以在台灣發現，即木白蟻(Kalotermitidae)及地白蟻科(Rhinotenmitidae)。而高等白蟻只由白蟻科(Termitidae)組成，包括大多數分佈於熱帶及亞熱帶地區的種類。

    地球上最豐富的有機化合物是纖維素，亦即植物內的長鏈多糖類產物，其組成單元是簡單的葡萄糖，不但與植物儲存的澱粉類似，而且其組成分子與昆蟲表皮的幾丁質也非常相似，纖維素中有大量的能量，在天擇的壓力下，能分解它們的動物就能獲得許多利益。然而，基於某些原因，大部分的動物並沒有這種能力，反倒是真菌和微生物可以消化纖維素。植物在演化上發展出利用纖維素來防止植食性動物的侵害。事實上這種演化不僅在植物仍是活體時發生效用，甚且植物死後亦然，意即植物在死亡之後仍很難被分解，同時使纖維素很少能回歸到一般物質的循環中。但卻有一群動物把能夠利用消化纖維素的微生物或真茵而解決了這個問題。這些動物已知的如有蹄類的哺乳動物，但在生態系中最重要的還是等翅目的白蟻。白蟻能在其生活的棲地負責分解許多植物，但大多又不會侵害活的植物組織。

    白蟻的另一個主要特色是具有完全社會的組織(Eusociality)，也就是擁有與社會性膜翅目(特別是螞蟻)同樣清楚的、同一方向的趨同演化特徵。因此其口語化的名字，不論中、英文或其他文字都叫牠做白「蟻」。在上述兩者之間所能觀察到的相似性有：(1)階級的數目及種類大致相同，(2)至少在某些種類，其階級的分化是由費洛蒙所控制，(3)獨立的部落建立模式，及(4)具有相當複雜的築巢環境。白蟻與螞蟻不同的地方則包括：(1)纖維素為白蟻主要的食物，(2)發育為半變態類，(3)工蟻由兩性組成，以及(4)在聚落中同時有蟻后及蟻王的存在。為了強調上述的（2）、（3）、（4）點，白蟻的雄蟻及幼蟲期的若蟲與社會性膜翅目的昆蟲有所不同。白蟻的雄蟻在其社會中的角色與雌蟻相同，並且必須考慮納入階級系統中。而在低等白蟻，幼期的若蟲通常擔任工蟻的職務。白蟻在階級上的另一個特點是幾乎所有種類均具有各式兵蟻型式。相對地說，工蟻的體型在所有種類中就顯得較一致。因此，有關鑑定白蟻的檢索表均依據生殖族及兵蟻的特徵而論，且減少用工蟻的特徵。兵蟻在行為及體型上有明顯的特化，與大多數的社會性膜翅目的演化不相平行。

    兵蟻必須向工蟻乞食，且不具有其他的社會性活動，甚至不能自行取食。這樣的特化可由其實際外形特徵看出，除了防禦之外，很難想像牠能表現出其他非防禦性的功能。螞蟻的兵蟻就沒有那麼受限，所以簡單地說，和螞蟻的兵蟻比較起來，白蟻中的兵蟻則是更為專業化的防禦戰士。

    白蟻兵蟻頭上特化的特徵有兩種型式，第一，大顎可能變得非常強大而且很銳利，因此兵蟻可用其切入侵者。第二，兵蟻的頭部頂端具有一個向外的開口，裡面有發達的額腺，可向外噴出防禦性的化學物質。這類兵蟻最明顯的是鼻兵(nasute soldier)，其頭部向前延伸形成長鼻狀，頂端有開口，由此噴出黏稠的有毒化學物質，具有防禦的功能。

        白蟻工蟻外形的一致性並不表示牠們也有一致的行為。尤其巢室結構的歧異則可看出端倪。與其他的社會性昆蟲一樣，巢的結構常代表種的特徵。即使巢中已沒有白蟻，也可藉以鑑定原棲息的白蟻種類。雖然螞蟻及白蟻的巢質地相當複雜，一般來說白蟻巢的複雜性又高於螞蟻。因此，有關白蟻生物學的一般介紹，均會先提到有關巢室的探討。

    其他的一些低等白蟻，例如Coptotermes formosanus，會利用建造副巢(auxiliary nest)的方式來解開這種環境上的束縛。明白地說，牠們雖採用木白蟻的方式築巢，但隨著部落的增長，牠們以累加的方式添築副巢，因而發展出多巢部落。這種方式使得牠們不僅能在單一大塊木材中取食，同時也可利用較小而零碎的木材。由此得知，部落的大小不再受限於取食木材的大小。一般言之，地白蟻的部落與木白蟻相較之下，便顯得更複雜、更大型且更高等。就如同科學家所預測的，社會的複雜度經常伴隨部落的增大而加大，這也是科學家將其區分為低等及高等白蟻的主要根據。

    某些白蟻已經掌握上述的巢演化趨勢，並在生活上有了進一步的發展，牠們能以零碎但含量豐富的物質(如乾的草、落葉及枯枝等)為主食，或完全賴以為生，因此牠們築巢的材料與食物的來源變得沒有關聯。這類例子正如長鼻蟻類，牠們通常將巢築在樹幹及樹枝上。

    大白蟻亞科(包括Odontotermes formosanus等白蟻)最顯著的特性即在其食物來源。前文提到所有白蟻的腸中有共生的生物以助其消化並吸收纖維素，但大白蟻則在其巢中培養Termitomyces屬的真菌，做為食物。大白蟻從野外帶回植物葉片及其他植物體放入Termitomyces，形成造型明顯的真菌園。真菌生長後便佈滿在整個植物上，並產生小的白色子實體，該子實體就是白蟻的食物：這些白蟻在照顧真菌園時非常小心，並盡力保持園內清潔，以避免產生與Termitomyces競爭的雜菌。這就是互利共生(Mutualism)的好例子，因為大白蟻及真菌通常無法離開對方而單獨存活。

 大部分的白蟻不在活的植物組織中生活，因此牠們雖是重要的植食者，但卻很少被認為是作物的害蟲。不過也有許多白蟻具吃食木材的習性，常危害木造建築物的結構。在亞洲地區，這些家屋害蟲大多數是Coptotermes屬，這類白蟻在世界上分佈很廣，例如南美地區也常被人視為家屋結構上的重要害蟲。然而，白蟻能疏鬆土壤並加速死亡植物的循環，這些生態上的正面價值遠超過其危害人類所帶來的負面影響。

膜翅目—胡蜂、蜜蜂、螞蟻

    社會性膜翅目昆蟲均屬於此目中的有螫類(Aculeata)，全世界已有六萬種之多。這些昆蟲顧名思義是會螫人的。雌蟲的產卵管演化出注射毐液的螫針(stinger)。雄蜂不能螫人，但是當牠們被抓時，卻會擺出螫刺的動作。社會性胡蜂由胡蜂科的三個近似群及細腰蜂科(Sphecidae)中的兩種組成。社會性的蜜蜂分散於花蜂科(Anthophoridae)、小花蜂科(Halictidae)及蜜蜂科(Apidae)，三科中尚包括了部分獨居性種類。蟻科(Formicidae)指的就是螞蟻。

    昆蟲社會化的演化歷史已經無從查考。有關白蟻及有螫類的化石目前為止所知並不多，而其中有關社會行為的資訊也經常付諸闕如。白蟻曾出現在下三疊紀的岩層中，牠的起源或許還可追溯到更早的年代。但我們不能確定那個時候牠們是否已經是社會性昆蟲。有螫類在化石上的紀錄最早出現於下白堊紀：可能牠們早期的演化與顯花植物的出現有相當密切的關係。白蟻社會的發生可能比有螫類還要早，但這個說法並未獲得確認。

一、社會性胡蜂

    所有的社會性胡蜂都是胡蜂科的成員。在胡蜂科的三個亞科裡，出現在台灣的有長腳蜂(Polistinae)及胡蜂(Vespinae)兩個亞科，與牠們相近的是蜾贏亞科(Eumeninae)。全世界已知的長腳蜂亞科已達800種之多，牠們組成世界上大部分的社會性胡蜂。全世界的胡蜂亞科共有60種。牠們的聚落也是屬於獨立創設的種類，但與長腳胡蜂不同的是，其工蜂與蜂后的體型有明顯的大小差異。

    社會性胡蜂的巢室通常具有明顯的特徵。即使是兩個相近的種類，牠們巢室間的差異比蟲體間的差異更為顯著。獨立創設的長腳蜂藉著一個細長的柄附著在築巢的基質上，一開始先構築六角形的巢室，然後組成單一蜂房。每一單室作為每一幼蟲個體的幼室。胡蜂的巢與上述長腳蜂的巢有兩點不同：1)成熟的巢具有許多蜂房，彼此重疊而由一個或多個柄相連；2)巢外由單膜覆蓋，通常僅留一個出口對外。

雖然有少數種類的胡蜂用泥巴造巢，但大多數都是用「紙」來築巢。中國人在西元一百多年左右發明造紙術且以此自豪，殊不知胡蜂早在幾百萬年前就已經發展紙業來築巢。人類與胡蜂造紙的過程相當類似，胡蜂將植物組織(通常為死木)咀嚼成小而溼潤的紙團，然後將其一片片地吐出，乾了之後就像紙一樣。胡蜂築巢的紙質強度及其組織結構，主要依其取用植物的種類和部位而有所差異。

    社會性胡蜂的取食習性與獨居祖先類似，牠們都是外出捕食獵物，其中大部分是昆蟲或蜘蛛。然而，從大量供糧進展到漸進供糧方式的過程中，個體處理食物的方式有很重要的改變。大多數獨居的胡蜂用完整的獵物餵食供食，但社會性胡蜂則咬碎獵物，咀嚼並混合唾液，然後同時分給許多幼蟲共食。社會性胡蜂選擇獵物似乎較無專一性，而且其選擇方式也無系統可言。例如，一般認為長腳蜂類會取食幾個不同的幼蟲。大多數的胡蜂捕食的昆蟲種類相當多，虎頭蜂有時甚至會獵捕同為社會性的他種胡蜂及其他種類的社會性蜜蜂，在亞洲地區某些虎頭蜂甚至成為養蜂場內的主要害蟲。研究虎頭蜂取食獵物習性的工作中，鑑定獵物的種類常發生困難，除非正好觀察到虎頭蜂撼食獵物的過程，否則，即使是最常見的胡蜂，科學家們也很難斷定牠的獵物為何。

    蜜蜂為了採集花粉而在全身有明顯的長毛。儘管這不是鑑定種所可以完全信賴的特徵，但科學家還是常用其體毛的密度來區分蜜蜂及胡蜂。此外，蜜蜂至少有一部分的毛是分叉的，以便於把握花粉。牠們不會將花粉如灰塵般地散佈在上，而是將其集中在一個特化的構造，例如蜜蜂及螫蜜蜂類的花粉籃。蜜蜂及顯花植物的演化歷史非常近似，蜜蜂發展出利用花粉及花蜜的生活方式，顯花植物也利用昆蟲，尤其是蜜蜂的傳粉服務。目前全世界約有二萬種蜜蜂，所屬的各科組成了蜜蜂總科(Aoiudea)。社會性蜜蜂，大都屬於下列三個科：花蜂科、小花蜂科及蜜蜂科。

    花蜂科包括木蜂(Xylocopa屬)及小莖蜂(allodapine bees)兩個類群；該科的社會行為，過去幾年已有驚人的發現。木蜂常會被誤認為花蜂，但從牠較寬扁的腹部與身上毛較少等特徵，就很容易辨認；牠通常以植物莖的內容或枯木為巢，有時也會在木質建築物上鑽洞築巢；大多數為獨居性，某此一種類已具有社會性昆蟲的一些特性，而且比我們想像的還要複雜。

    所有小莖蜂均在植物中空的莖中築巢。牠們照顧幼蟲的習性與其他的胡蜂或蜜蜂不同，通常將幼蟲聚集在一個未分隔的巢室中飼養，並無個別分開的巢室。和木蜂一樣，大多數的小莖蜂都是獨居的，但也有一部分屬於完全社會性的種類。有趣的是，不僅在不同種類之間，或在同一種的個體間，甚至在局部地區的蜜蜂族群中都可能出現社會行為的歧異。目前所知，只要是社會性的種類，即使是一般的行為，在同種內都會有變異。

    小花蜂科就是一般熟知的隧蜂(sweat bee)，牠們通常體型很小，並具有黑色或金屬光澤，但易被人們忽略。隧蜂包含獨居及社會種類，而且有些具有中間型社會習性；大多數在土壤中築巢。社會性種類的巢與其獨居親戚的巢幾乎沒有差異。隧蜂本身的外型也沒什麼不同。如果沒有長時間的行為觀察就無法知道牠們的社會習性。這也給了我們一個非常重要的提示，亦即社會行為在演化上雖有變異，但昆蟲的體型或其巢室不一定會跟著社會化而有所改變。

    態蜂、蜜蜂及無螫蜂是絕對社會性的。熊蜂主要分佈於溫帶地區；全世界約有400種，可分為Bombus及Psthyrus兩個屬；前者我們經稱之為「熊蜂」(bumble bee)，大多數為型且毛茸茸雄蜂，體色一般為黑色，有些種類的腹部末端為紅色；由一集雌蜂開始創設。築巢時期由於可利用的地點很少，因此免了有所競爭。偶而會因為雌蜂無法找到適合的逐巢地點，就直接進入其他雌蜂建造的巢，並且試用霸佔，這種過程通常很激烈。

    雌蜂用蠟構築少數的巢室，以便育幼及儲存花粉和花蜜。第一代工蜂羽化後，留下來的繭被來儲存物品。蜂后外出覓食的機會日漸減少。工蜂體型比蜂后小，因此從牠們活動時或蒐集的標本中，皆不難分出牠們的階級。由於除體型之外，沒有其他明顯的特徵，因此，熊蜂的階級系統與虎頭蜂類似，皆屬於中間型，不像長腳蜂很難分出蜂后與工蜂，也不像蜜蜂及螞蟻有多種可用來區分階級的差異點存在。當一隻熊蜂成功地佔據其他熊蜂的巢之後，牠不僅得到巢身，而且也得到巢中的所有東西，包括儲存的食物及發育中的幼蟲。這些幼蟲以後會發育為成蜂，但是牠們並不會了解其蜂后原是外來的入者，反而還會幫助牠哺育牠的後代。這種狀況偶發的社會性寄生(social parasitism)，對於侵入者而言非常有利，以致愈來愈依賴它，也愈來愈不想自己築巢，熊蜂中一些種類已演化出絕對社會性寄生者的生存策略。

    蜜蜂的部落是絕對單雌的社會。我們知道一個蜜蜂巢內無法容忍兩隻成熟的蜂后並存。蜂后與工蜂有明顯不同，當部落不斷增長時，蜂后的腹部也會不斷地膨大，即所謂的膨腹現象(physogastry)。蜂后從不外出搜尋食物，完全依賴工蜂的幫忙，除非是外出飛翔婚配及分封，否則從不離開巢。聚落創設的一連串過程如下：

1.分封群開始的前幾天，工蜂開始培養新的蜂后。

2.分封群醞釀成熟當天，工蜂減少外出搜尋食物及部落管理的工作， 偵察蜂外出尋覓新的築巢地點。

3.分封時，老蜂后與半數的工蜂飛離舊巢，在附近樹枝上稍作休息形成分封群，並留在原地點或許多不同地點，直到能直接進入新的築巢地點。

4.偵察蜂仍繼續尋找適合築巢的地點，並不時向分封群回報，其他的工蜂則外出視察築巢地點。

5.經過數小時或數天後，分封群在可能築巢的地點中選出最佳場所。

6.分封群飛向新的築巢點展開新的生活，此時就如同一個新部落的開始。

7.大約在分封的同時，新的蜂后從王台中羽化而出，並把其他還末羽化或正在羽化的蜂后螫斃。

8.新蜂后羽化後過幾天，便開始離巢進行結婚飛行；蜂后很快地飛入空中，並釋放出性費洛蒙以吸引雄蜂在後尾隨；蜂后回巢之前，與許多雄蜂進行交配，二、三天後再做額外的交配飛翔。在這幾次的飛翔中，蜂后累積了終生夠用的精子，此後除非有分封現象發生，否則從此不再離巢。

9.經過交配飛翔後，新的蜂后及工蜂們便開始正常的聚落活動。兩個聚落間的分離至此就算完成，雖然牠們覓食的區域可能會有重疊。有時也可能將整個聚落遷移到一個新的築巢地點，而不產生分封的現象，這個過程，稱作潛逃(absconding)。通常在聚落面對舊巢損壞、食物缺乏或其他外在環境不佳時便會發生。

    偵察蜂會向分封群報告適合築巢等地點，這是相當明顯的特性。發現此現象的德國生物學家Karl von Frish因而贏得了諾貝爾獎。

蜜蜂能用兩套固定的舞蹈通知伙伴有關食物來源、水及巢穴等訊息。

1.在離巢100公尺的地點籍圓舞(round dance)表示。回巢的搜尋蜂會循一窄圓奔跑，不時轉變方向，其他的工蜂以獨角判定舞蜂的位置或接近舞蜂。

2.超過100公尺外的地點則以擺尾舞(tailwagging dance)(圖二十四-2)來表示。回巢的搜尋蜂，先直線奔跑，並搖擺其腹部，然後向一方向跑半圓，重複直線行進，再跑完另外的半圓，其他的工蜂同樣以觸角來判定舞蜂之位置及其意圖。

    圓舞僅簡單表示蜜源就在附近，而擺尾舞則表示蜜源比較遠；蜜源距離的遠近常以舞蹈的速度來判定。此外，直線的方向表示食物來源或其他地點的方向。直線如果朝上，表示工蜂必須朝太陽的方向飛；若直線朝下，則方向應背向太陽；直線若與太陽平行且偏左，則其方向為太陽左方90度等。

    值得注意的是，蜜蜂在垂直的巢脾上跳舞卻代表著平面上的距離。因此很明顯的，即使太陽一直不斷穩定地移動，蜜蜂也能夠了解空間方向。也就是說蜜蜂隨時修正解釋方向的密碼，特別是跟隨舞蜂尋找食物之前更要注意。另外如人們所想像的，蜜蜂有正確的時間觀念，並可經由太陽的位置很快地找到正確的方向。

    無螫蜂(stingless bees)是比較廣大的一群昆蟲，目前已知有500種之多；主要分佈在熱帶地區。此蜂的部落大小、階級及其社會複雜度與蜜蜂差不多，但並非全部相同。在許多不同點中，我們特別探討部落創設的型式。無螫蜂與蜜蜂一樣沒有固定的部落循環方式，而且是由蟲群共同創設。不同的是，老的蜂后仍留在舊巢，新的蜂后必須向外尋找新巢。事實上，這是可以理解的，老蜂后的腹部膨大無法飛翔，只是在演化上很難說這是主要的原因或影響。或許也就是因為蜂后腹部膨大，因此造成無螫蜂幾乎沒有潛逃的現象發生。

此外，無螫蜂母部落與子部落間的分離亦不像蜜蜂分封那樣突然。無螫蜂分封群成員在一段時間(幾天至幾週)內，仍不斷地回到母部落中；同時，牠們也會採集食物及建築材料回到新的巢中。由於在這一段延伸的緩衝期間，子部落需要依靠母部落，故兩部落巢的距離也相對地比較短。這點亦被認為是無螫蜂分佈相當侷限的理由之一。

典型的無螫蜂巢都建在樹洞或竹莖中，其育幼室或儲藏室是用一種蠟及脂混合的材料所造成。狹長的管道口通常就是巢的入口。

三、螞蟻

    螞蟻在分類上組成了膜翅目中的蟻科。牠們與社會性胡蜂的關係似乎極為密切，但實際上並無特別的相似性。目前已知的種類約有12000種，但實際種數可能有目前已知種數的兩倍之多。其分佈的範圍從澳洲南端、非洲以及南美洲，下至極區樹木生長線的北端。除了最冷的地區外，牠們幾乎無所不在，也有不同的生活習性。

    蟻后很明顯地工蟻大，所以容易辨認。至於蜜蜂或無螫蜂，雖然蜂后體型蠻明顯的，但在部落中並不那麼突出，以致無法一眼就看出來。

    不過有許多種類的螞蟻，蟻后及工蟻的體型並無差異，許多胡蜂和蜜蜂亦然。這些種類之中的「后」只是一隻經過交配，然後產下大多數或全部的卵的雌蟻(蜂)而已，在其他各方面與工蟻(蜂)無異，「后」的角色在部落中也已改變。這些現象可從一些猛蟻(包括Diacamma屬)種類中看到。

    有許多部落的蟻后及雄蟻通常在盛大的婚配飛翔之中或之後進行交配。螞蟻僅在一年中的某段時間從巢中飛出以進行飛翔婚配。屆時常有大量的螞蟻成群飛舞，我們可從愛紫外光吸引而來的螞蟻群中觀察得知。蟻后及雄蟻在空中或地上混在一起、交配，然後彼此分開。雄蟻隨即死亡，而蟻后則折斷翅膀，並立即尋找築巢的地點。這段時間對雌雄螞蟻而言都很危險，因為大部分個體很可能會被鳥類、蜥蜴、蜘蛛以及其他螞蟻所捕食。

    當蟻后很快地找到築巢地點後，會先產下少量的卵，然後等這些卵孵化。有時此蟻后偶而會外出找尋食物。幼蟲的食物來源有二，亦即：1)蟻后捕捉的獵物，以及2)由蟻后巨大的飛翔肌肉分解所得的產物來餵養，如此蟻后也可避開許多外在的危險。

    漂泊蟻(tramp ant)是指適應人類環境及隨人類貿易交通往來而散佈世界各地的螞蟻。許多種類在遠離原棲地的場所定居下來，因此就很難推斷其原產地。特別是在熱帶地區的幾個大城市，通常擁有類似由幾種顯性螞蟻所組成的螞蟻相。

    漂泊蟻類演化成功的關鍵，似乎與其階級系統及聚落之循環有密切的關係。與大多數的螞蟻不同的是，牠們是多后社會的組織。例如，在法老蟻的巨大部落中，可能同時擁有數十或數百隻蟻后。蟻后交配後留在巢中共同參與生殖。漂泊蟻築巢的需求相當有彈性，經常以一些安全的洞穴或很小的坑洞為巢。大多數的螞蟻對自然的巢穴儘量不做改變，而其聚落的移動性也很高，有隨時棄巢的準備。

    結合上述特徵使得漂泊蟻能在極不穩定的騷擾環境(如城市)中居住下來。這些螞蟻的部落幾乎可在任何穩匿的洞穴中築巢。假如牠們覺得舊巢不適合，便很快地遷移他處。另外，由於聚落中有許多蟻后，即使因意外而分散也能夠存活。因漂泊蟻能在運送物品的板條箱中迅速建立新巢，所以一旦被運送至海外，便快速分散各地，甚至遍及全世界。

    社會性昆蟲的溝通主要以觸覺及嗅覺為主。關於這一點，科學家觀察螞蟻聚落時，常可看到工蟻不斷以觸角端部彼此碰觸頭部與觸角便能得知。牠們藉此方式彼此感應，傳遞訊息，就好像人類握手一般。雖然，螞蟻也藉嗅覺得許多彼此的訊息，但牠們的感覺能力主要來自觸角。一隻螞蟻一旦失去觸角就等於喪失一大部分與同伴溝通的能力。圍繞在蟻后身旁的工蟻也可藉觸角得知許多有關蟻后的狀況。

    我們經常可以在住家看到螞蟻列隊外出找尋食物時景象。在螞蟻經常出沒的地區，您只要多花幾分鐘就能發現許多成行結隊的螞蟻。牠們似乎循著某種重要路線日復一日地爬行。雖然無法看出具體的路徑，但實際上我們已經知道螞蟻能分泌出化學物質，形成一條可依循的路徑。

    螞蟻藉挖掘出或堆積的方式造出各式各樣的巢。某些螞蟻不築巢或只在巢穴的出口處堆積一些物質。漂泊蟻和行軍蟻(例如Aenictus latiscapus)的巢都是這種類型。

    螞蟻較常見的築巢行為可能就是在地下挖掘通道。通常有一條或數條主要幹道接通複雜巢室中網狀通路。這些巢有簡單的，如Odontomachus monticola，也有較複雜的，如Pheidologeton及Pheidole中許多種類。台灣最顯著的蟻巢是許多舉尾蟻屬（Crematogaster）的螞蟻在樹幹或樹枝上所築成的黑褐色紙巢。此種巢形狀略呈卵形，大小可能如人頭。將外表粗糙的巢殼除去之後，可以看到內部複雜的通道及許多小型的巢室。

    螞蟻還有另一種明顯的築巢行為。有些螞蟻利用幼蟲吐出的絲，將其織成袋狀，或與許多葉片連在一起成為一個保護的構造。大陸地區著名的紅樹蟻(Oecophylla smaragdina)就是一例。幾世紀以來，南中國地區常用這種高度捕食性的螞蟻控制柑桔蟲害，這也是世界上最早作生物防治的例子。另外一個較大群能造絲巢的螞蟻是黑棘蟻類(Polyrhachis)。台灣有許多黑棘蟻類的螞蟻。這類工蟻用其大顎夾住終齡幼蟲，並移動幼蟲使其吐下一張絲，然後再組成一個堅固有韌性的巢。之後幼蟲會產生更多的絲，以織成自己的繭。

    雖然一般的社會性昆蟲每個聚落都只有一個巢，但有許多種類的螞蟻在一個聚落中就具有許多不同的巢，這種狀況我們稱之為多域性(polydomy)。漂泊蟻、舉尾蟻(Crematogaster)及許多黑棘蟻類都有多域的現象。這種狀況的好處是部落仍繼續佔有築巢的基質，雖然此基質不能夠滿足整個部落的分散而更能有效地控制鄰近的環境。

    工蟻最明顯的特點是全部無翅，其次是其體型較胡蜂或蜜蜂小。這兩個因素，使牠們能在土壤中的裂縫或洞中穿梭無礙。

    螞蟻數量很多，而且對其天敵而言並不美味，因此許多其他昆蟲及蜘蛛都愛模倣牠們以保護自己。螞蟻幾乎什麼都吃，所以世界上只要那裡吃的東西，就會有螞蟻的存在。早期的螞蟻捕食其他節肢動物，現在還有一些種類保持掠食性，有些種類甚至特化至僅以特定之獵物為食，然而牠們卻都不是優勢種。大體上來說，當您在鄉間小路漫步，所見到的大多數螞蟻，都是雜食性的。這個情況在龐大的蟻群中特別顯著，例如，Maraudcr蟻取食許多植物及動物。我們若採集這些螞蟻，將其個體浸泡在酒精瓶中，然後再觀察牠們所攜帶的食物，就會發現植物種子及部分昆蟲的屍體。

    科學家也經常發現螞蟻與各種同翅目昆蟲共生，特別是角蟬、蚜蟲或介殼蟲。從少數觀察中顯示，螞蟻非常注重同翅目的昆蟲，經常用觸角端部觸碰牠們，甚至舔吮牠們。同翅目昆蟲主要吸食各種植物的汁液，這類食物含糖極高，但胺基酸類卻相當貧乏。因此同翅目昆蟲為求營養均衡，必須吸取大量的汁液，並隨即將過多的糖及水份排出體外，這種液體就稱為蜜露(honeydew)。這些蜜露可以用來解釋同翅目昆蟲與螞蟻之間的關係，後者通常為了取得蜜露而接近前者。某些螞蟻以此共生為主要任務，因此常出外尋找同翅目昆蟲以收集牠們的蜜露，並積極地保護這些同翅目昆蟲，以免其遭受捕食者及寄生者的為害。更有甚者，螞蟻有時會替同翅目昆蟲在附近構築庇護所。

    然而，行軍蟻有許多明顯的例外行為。如前所述，牠們不構築巢室並且經常更換棲息地點。雖然牠們的部落非常龐大，但牠們並不屬於雜食性而專以節肢動物為食。許多種類的食性更是狹窄得僅特定在其他社會性昆蟲上。雖然在台灣曾有少數幾種行軍蟻(Aenictus)的記錄，但尚未有人作深入的研究。根據現有的知識，牠們主要以其他螞蟻的幼蟲為食。

    行軍蟻各種奇特的行為，其實彼此都有關；也就是說牠們喜歡有大的部落又具有相當特化的食性，因此當其棲所附近食物日漸缺乏時，就必須改變其定居地點。並且因為經常遷移，也不須要花很多時間及精力去構築精緻的巢或找尋一個合適的築巢地點。更值得一提的是，行軍蟻覓食的效率非常的高。當偵察蟻找到豐富的食物之後，會迅速地招募其他同伴，並同心協力將食物搬回。通常牠們會在其他社會性昆蟲還未組織防衛系統前進攻其巢穴，即使防禦者已完成部署，也會被一大群急湧而至的行軍蟻橫掃而致潰決。

    上述行運蟻的習性可歸納成兩支不同的演化系統，即舊世界的行軍蟻(軍團蟻亞科)與新世界的行軍蟻(Ecitoninae亞科)。此外在猛蟻亞科中的種成員也顯示相近的習性。牠們的部落大小中等。牠們的巢也相當簡單，只要將天然的土壤洞穴稍作改變或在落葉之下就能棲身。牠們也保持隨時離開舊巢另覓新巢的心理，但不像行軍蟻那麼明顯而有規則。