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2015年10月15日 星期四

斑馬校長如是說

1.學校是少數容許年輕人犯錯的地方,離開了學校,很少人會無條件原諒你。
2.會長交接吃飯、扶輪社交接吃飯、家長會長聯誼會吃飯、志工大會吃飯,這麼多飯局,拿來做教育研究不是更好?
3.品行最重要!失去善良的人品,成績好也枉然,技藝高超更可能導引到傷人的地方。
4.圍牆再高,門禁再嚴,沒有啟動學生學習動力的學校,留不住一心想逃的學生。
5.學校規模的大小不是由校地和學生人數來決定的,而是師生願景的大小和學習範圍的大小。

中學生週報的採訪報導


螞蟻的聲音傳訊行為

螞蟻的聲音傳訊行為
The Acoustical Communication in Ants

國立台灣大學昆蟲學研究所  鍾兆晉 博士

另一種傳訊?
    所有的螞蟻聚落都擅長使用費洛蒙,也可說是擅長化學訊息使用的高手。不過他們也會透過其他管道來傳遞訊息,藉以維繫高度密切的社會關係。而大多數螞蟻會藉由聲音來溝通,也就是螞蟻之間也存在有聽覺通訊。和外激素一樣,聲波訊號也可以越過障礙,無論在什麼氣候條件下,或白天夜晚都可以傳播,也稱得上是有效的傳訊方式。
從能量效益上來講,聽覺通訊介於外激素(幾乎不費力氣)和視覺通訊(耗費整個身體的能量移動)之間,聲音的實際可達範圍,以及傳遞聲音的介質,也都超越了光線。科學家證實,螞蟻依賴聲音傳訊行為雖然不及使用外激素之化學傳訊,但也遠超過視覺通訊,這與螞蟻大部分居住在黑暗深隧環境有絕對的關係。
鳥類和其他蟲子的叫聲能傳到200公尺以外的地方,在最佳的條件下,大多數脊椎動物的聲音能傳到更遠的距離,雄性猴子的吼叫遠在一公里外都可輕易辨別,而歐洲黑松雞和北美大松雞的叫聲則可傳至35公里,相反的,他們的視覺距離則較弱,這點容易讓人聯想到:視覺不發達的螞蟻,是否有著驚人的靈敏聽覺呢。當然,這並不意味著聲音傳的愈遠愈好,有些情況下,聲音傳得愈遠反而招致麻煩和危險,容易受到捕食者和寄生蟲的侵害。所以,在自然選汰的壓力下,聽覺訊號的傳播距離也是有差別的,而且各得其所。以螞蟻為例,受限於傳播聲波介質的關係與螞蟻本身的個體大小,所能使用的聽覺訊號往往被歸類為短距離的招募訊號(short-range recruitment signal)。
不平則鳴?
螞蟻發聲的來源有二種形式,第一類是身體快速的震動(body rapping against the substratum),第二類則是唧唧傳聲(stridulation)。而後者甚至是清楚地為了傳訊的目的而發展出來的方式。所有螞蟻的聲音訊號,都有下列四種功能的其中數種,包括:警戒、招募、交配的終止以及強化其他傳訊方式等作用(Bennet-Clark, 1971.)。
Axel Melander1902)是第一個發表昆蟲能以唧唧傳聲方式溝通的學者。嚴格的說起來,唧唧發聲所產生的聲音人類可以聽到而螞蟻不能,螞蟻沒有類似鼓膜的構造去接收牠自身產生的摩擦音,但他們可以透過腳去感受地表土壤的震動。從起源上來看,唧唧傳聲行為指出現在幾個蟻亞科的類群中,包括:針蟻亞科(Ponerinae)、原蜜蟻亞科(Nothomyrmeciinae)、擬家蟻亞科(Pseudomyrmecinae)和家蟻亞科(Myrmicinae)等(Bennet-Clark, 1984.)。


紅收穫蟻(Pogonomyrmex barbatus)可以讓腰部(waist)上最後一節的一片薄薄的橫向摩擦器與相鄰腹節表面的洗衣板狀精細平行的脊板相互磨擦,而產生出一種高頻的吱吱聲。昆蟲學家將這種行為稱為「摩擦發音」(stridulation),而產生這類聲音的器官叫做發音器官(stridulatory organ),類似的構造明確被發表的種類還有頭切葉家蟻(Atta cephalotes)及其他切葉蟻(Acromyrmex octospinosa)等等。由於這種聲音頻率窄且音量小,人類幾乎接收不到這種聲波訊號,只有用鑷子夾住一隻工蟻或蟻后,置於耳邊才可聽到這種聲音。同時,大部分螞蟻也只有在聚落發生大騷動時,個體才會用這種方式奮力呼喊。


有學者提出假說,認為高頻的唧唧聲有類似超音波(ultrasonic)的功能,可以幫助工蟻在築巢時清除較大的土壤顆粒,這個假說是很難被證實的,因為回聲定位系統的接收器無法確定是否存在於螞蟻的身上。無論如何,螞蟻對釋放摩擦音的定點的確認能力是很準確的,即使詳細的功能備受爭論,其扮演傳訊行為是普遍被公認存在的。
另類警報器
高頻的唧唧鳴聲可以因螞蟻的種類與所處的情況不同,而發揮幾種不同的傳訊功能。有些螞蟻會以高頻的吱吱聲求援,例如:切葉家蟻屬(Atta),蟻巢常因下傾盆大雨而塌陷崩落,此時,受困的蟻群會集體發出高頻的摩擦音用以標示蟻群的位置,讓在外部的同伴能夠及早救出。不過,救援的螞蟻並不是透過空氣接收到摩擦音而作出反應,而是以他們腳上極度敏感的偵測器來找出經由土壤傳導的震動。


切葉家蟻屬的尖銳摩擦音還有另一項功能。搜尋食物的工蟻對於他們所決定採集的葉片非常挑剔,一旦先遣工蟻發現並決定適合採集的葉片後,就會以摩擦音通知附近的工蟻要求加入切割葉片的工作。這種經由摩擦發聲器官所散發出來的震動穿過螞蟻全身,並透過他的頭部及附肢而傳到植物表面,讓即使在十五公分之遙的其他工蟻都可以感受得到。很明顯的是,這種震動強度與樹葉營養程度是有關的,樹葉營養成分愈高,覓食工蟻傳遞的震動強度也會愈高。
棲息於沙漠地帶的長腳家蟻屬(Aphaenogaster)螞蟻,則因其他的目的而發出尖銳的摩擦聲。當搜尋食物的長腳家蟻發現死蚱蜢或死甲蟲一類的大塊食物時,他們就以摩擦聲呼喚刺激其他工蟻,這種聲音此時是一種強化訊號,而非原始訊號。這種聲音本身並不能吸引其他工蟻,而是促使他們對正在施放的化學聚集費洛蒙及身體的碰觸作出最快的反應。
部分棘蟻屬(Polyrhachis)、巨山蟻屬(Camponotus)中的各種木匠蟻、琉璃蟻屬(Dolichoderus)和臭蟻屬(Hypoclinea),則發展出另外一種聲音溝通的類型,我們稱之為擊鼓行為(drumming behavior)。當緊急狀況發生時,他們會以來回50毫秒的速度將頭部的大顎或腹部輕叩樹幹或巢壁堅硬的表面,這種聲音經由地面傳導來向同伴發出警戒訊號。採用這種叩擊法發生的螞蟻多半築巢於腐朽的木材中,或者棲息於自行咀嚼植物纖維所建構出的紙質巢室裡。擊鼓行為產生的聲音是一種調節訊號,可以調整其他行為的改變比例,訊號傳到蟻巢內,所有的活動都將加速,而休息中不活動的螞蟻則可以被喚醒,但到底擊鼓行為是有方向性的防禦訊息傳遞還是只是在有秩序的社會系統中製造的暫時的噪音,則有待更進一步的研究。
美洲黑火蟻(Solenopsis richteri)的唧唧叫聲(stridulation sound)則在不同的狀態下有不同的義意。當異物侵入牠們的蟻巢土堆時,所發出的唧唧聲是作為警戒訊號用(alarm signal);當單獨的螞蟻偶爾爆發唧唧鳴聲時會引起一群螞蟻的共鳴,此時的反應是正常的移動(normal movement);當單獨的黑火蟻遇見毛蟲時,所發出的唧唧聲則是攻擊發起的號角(sounds of ants attacking);最後,如果將一隻成熟的大型黑火蟻工蟻固定且夾住牠的觸角則會使它發出唧唧鳴聲呼救,科學家稱之為悲傷的訊息(distress signals)。
對於粗糙收穫蟻(Pogonomyrmex rugosus)、紅收穫蟻(Pogonomyrmex barbatus)和馬氏收穫蟻(Pogonomyrmex maricusi)而言,唧唧鳴聲最重要的功能竟然是成為交配過程中必備的一種行為。夏末,在雨後晴朗的黃昏,草原上常常上演螞蟻的集團結婚,在壯觀的婚飛儀式中,雄蟻和雌蟻發出一生中難得一見的摩擦音,但雌雄蟻的摩擦音作用是不同的。雄蟻產生的摩擦音是終止其他雄蟻的困惑,尤其是當一隻雄蟻被另一隻雄蟻緊緊撂住時,這時候的摩擦音是一種釋放叫聲。雌蟻則不同了,雌蟻發出的摩擦音則是交配成功後的結束訊號,目的在使雄蟻交尾器能夠脫離雌體。
從研究螞蟻的聲音傳訊行為,可以更深入理解螞蟻之所以危害人類社會的原因。目前已知火蟻和收穫蟻都喜歡接近電場,例如高壓電纜線發出的振動頻率可能吸引牠們或干擾牠們的通訊,所以才會發生電纜線絕緣體被火蟻或收穫蟻急切的大顎撕扯造成電線走火的意外。
最後的例子,是親蟻性蝶類幼蟲以發聲器傳達訊息給螞蟻的證據。許多親蟻性蝶類幼蟲除了可伸縮的蜜腺和觸手器之外,還有在第一胸節上長了一圈細小、可移動的棒狀「附屬肢」(appendages),這些附屬肢是朝著頭部方向生長的,會隨著頭部的一深一縮摩擦發聲,稱之為「震動疣」(vibratory paplliae),震動疣被稱為第三對喜蟻器(Ross, 1966.)。如今,震動疣的功用是傳達訊息給螞蟻這個假說已經被許多科學家證實,會發聲的毛蟲周圍明顯的聚集了較多的螞蟻,換句話說,會發聲的毛蟲由於能吸引較多的螞蟻前來所以能得到較週延的保護。螞蟻與毛蟲所發出的聲音有著類似的頻率及脈衝,我們可以說:毛蟲發聲的頻率及脈衝等特性是由螞蟻選汰而來的,因為螞蟻的保護與否決定了毛蟲的存亡,如毛蟲發聲的頻率與螞蟻不同,螞蟻則會視其為異類而不予保護。可以說如果螞蟻沒有建立聲音傳訊的系統,小灰蝶或蜆蝶幼蟲又如何演化出如此精密的發聲器去討好螞蟻呢?這是間接證實螞蟻存在聲音傳訊行為的證據(DeVries, 1992.)。
「其實你不懂我的心」
科學家證實,有分屬於8個亞科205個屬的1354種螞蟻,在形態上具有發聲器的構造。從演化上探討,這些種類的分布在親緣樹上的關係,可以得知發聲器的形成是多起源的,這也進一步說明為何發聲器的構造類似但功能卻因蟻種不同而有很大的差異。看到螞蟻輕敲、輕撫、發出尖銳的摩擦音以及身體接觸的舞蹈,的確令人讚嘆不已,不過這些訊號到目前為止我們仍無法判讀,科學的證據也只能說是間接協助溝通而尚無法全面有效進行解讀的傳訊方式。聲音傳訊最有利的特徵是他的靈活性,這一點導致螞蟻聲音傳訊行為的多樣性,也必然導致了它在人類語言進化中的複雜性。因為同樣的發聲器官只要做簡單的調整,就能發出一系列的聲音,表達各種信號。螞蟻的聲音傳訊發生的快速性與其消失的快速性相同,為生物高速的信息轉移奠定了基礎,更令人相信亦是螞蟻社會組織嚴密的充分條件之一。


參考文獻
Bennet-Clark, H.C. 1971. Acoustics of insect song. Nature. 234: 255-259.
Bennet-Clark, H.C. 1984. Insect Hearing: acoustics and transduction. In Lewis, T. Insect Communication. Academic Press, London. 49-82.
DeVries, P. J. 1992. Singing caterpillars, ants and symbiosis. Scientific American.
Markl, H. 1973. The evolution of stridulatory communication in ants. Proceedings of the Seventh Congress of the International Union for the Study of Social Insects(London,1973)258-265.
Roces, F. and Bert Hölldobler. 1996. Use of stridulation in foraging leaf-cutting ants: mechanical support during cutting or short-range recruitment signal? Behavioral Ecology and Sociobiology. 39(5): 293-299.
Ross, G. N. 1966. Life-history studies on Mexican butterflies. IV. The ecology and ethology of Anatole rossi, a myrmecophilous metalmark (Lepidoptera: Riodinidae). Ann. Entomol. Soc. Amer. 59: 985-1004.


2015年10月14日 星期三

蟻間道----螞蟻生態觀察

蟻間道----螞蟻生態觀察         鍾兆晉
前言
如果說這個世界被蟻道覆蓋,一點都不誇張。但是蟻道是透明的、無色的以及沒有標記螢光的微弱化學氣味,也正如螞蟻牠的型態微小,我們人類就容易忽略看不見。看不見不是不存在,牠反而是以總生物量的巨大宰制大自然,至少在已知的研究中,螞蟻在亞馬遜的熱帶雨林光體重就佔了全體動物總量的15%。
    所以,在大自然沒有觀察到螞蟻是違反常理的事。但是,我們常常忘記調整視野、縮短焦距、放慢腳步以及用心觀察,以至於輕忽了這個據信在地球上種類超過20000種的社會性昆蟲,而且已進行科學命名的僅11700多種而已。這麼多樣的種類是因為演化的路上各自佔據著不同的生存之道,所以學生、教師、研究者、自然解說家以及業餘螞蟻玩家,在進行生態觀察的時候,就有了多元豐富的選擇,然而想要一窺這多元豐富的小傢伙也是要有技巧的。

地面部隊
    就從蟻道談起吧!很少動物會排隊的,尤其是有意識有規模有意義的列隊行走,但大部分的螞蟻可以。找到蟻道我們可以觀察螞蟻正在搬運什麼,重點活動是什麼,聚落的緊張程度及動員狀態是第幾級。所以把眼光放在步道的欄杆上,放在樹幹上,放在石階縫上,放在草原與步道的交界處,常常可以看到列隊的螞蟻。不同的螞蟻行走速度各異,最不易碰見的就是暗藏在枯枝落葉底層的蟻道,還有暫時的蟻道,像遊獵型螞蟻吉悌細顎針蟻(Leptogenys kitteli),整個聚落就一兩百隻而已,以一到五路縱隊數十秒就通過步道或石階,都是難得一見的。此時擾動會見蟻群縱隊變寬行進放慢,原來警戒費若蒙讓聚落進入團結的攻擊狀態,想貼近攝影時勿碰觸到,憋氣則可讓牠們不要因人類氣息靠近而解散編隊(圖一)。
    如果你說沒看到螞蟻,找到螞蟻所建的結構物應該也是證實他存在的方法之一,因為螞蟻是除了人類之外少數會改變地貌的生物。不同的螞蟻構築的蟻巢各具特色,我稱之為野地上的公共藝術,尤其是地棲型螞蟻。在入侵紅火蟻(Solenopsis invicta)尚未進入台灣之前,我們很難看到凸出地表十公分以上的蟻穴,大部分的地棲型螞蟻都很低調,但是他們的洞口很有意思,例如:黑巨蟻(Camponotus friedae)工蟻會構築似圓度90%的蟻丘。但是,說到有工法,應該是褐色扁琉璃蟻的壺狀蟻穴才是代表(圖二)。而談到低調,僅侷限分布在澎湖西嶼的橫紋齒針蟻Odontoponera transversa)根本沒有明顯的蟻穴,蟻巢入口處決不堆任何一粒砂,隱密至極,但是牠的地下城堡,彷彿塗上水泥漆一般,光滑細緻,層層往下構築(圖三)。

五感俱全
    在野外,到底是我們觀察螞蟻,還是螞蟻觀察我們?這是問題嗎?螞蟻有視覺嗎?縱使有,眼力佳嗎?事實上,許多種類的螞蟻視覺是非常好的,在我的經驗裡,和螞蟻你瞪我我瞪你的情形,是每次採集都會發生的。渥氏棘山蟻Polyrhachis wolfi)就是個典型的代表。牠複眼很大,偵查工蟻常常單獨在外,有時是杵葉子上,有時是游行於木棧道的扶手,你看見牠靠近牠,他就靜止不動了,好像我們小時候玩的「一二三木頭人」遊戲,你轉身牠就恢復動作,但是仔細與牠對望,牠的膝狀觸角,正伸展成直線,對著你微微擺動,牠的一對複眼和三個單眼都在與你對焦感光,牠不只用視覺打探你,更用嗅覺偵測你,只要此時,你打破沉默,你伸手想越雷池,牠一刻不遲疑的便躍下地面,然而,不必驚呼,牠會毫髮無傷回到牠所屬的聚落的。
    真心想要找到螞蟻,而且是安安靜靜的可供觀察的螞蟻,其實是有訣竅的。隨便一個地點,可以先找糞便,鳥大便,鼠大便,都可以,這些大型動物的排遺,確實是比螞蟻大多了,而且會落在可明顯觀察的地方,然後,靠近它,常常就可見螞蟻靜伏吸吮動物排遺。
    觀察螞蟻不一定都是低頭向下的,有時候得舉頭仰望,因為樹棲型的螞蟻也很精采,像建築舉尾蟻Crematogaster dohrni fabricans或懸巢舉尾蟻Crematogaster rogenhoferi的空中城堡,經年累月的掛在樹梢,我們驚動這類螞蟻,會有「傘兵」落下攻擊。若要問在野外遠距離如何辨別蟻窩或者蜂窩,就端看這巢是包覆枝幹或者以細柄懸吊於枝幹,若包覆枝幹的就是螞蟻窩。但是,樹棲的螞蟻不一定結紙巢的,有更多的種類是鑽木築洞,像日本皺家蟻(Tetramorium nipponense)和太平洋皺家蟻(Tetramorium pacificum)就是這類螞蟻的代表。

縱橫交錯的關係
    螞蟻其實和很多生物建立了蜜不可分的關係,想觀察生物學教科書中共生的現象,最容易的就是從螞蟻下手。竹子是台灣常見的植物,在竹子上則常分布竹莖扁蚜Pseudoregma bambusicola和竹葉扁蚜Astegopteryx bambucifoliae,找到這兩種蚜蟲就可以找到螞蟻,因為螞蟻偏愛蚜蟲分泌的蜜露,會派遣一組工蟻長時期監控與照顧所謂的能量資源,且保護蚜蟲免受天敵瓢蟲等的侵擾,兩者於是互蒙其利。在竹子的議題中,特別的是,這些蚜蟲會有所謂的「兵蚜」角色出現,到底型態上武裝的兵蚜比例和數量,會不會因螞蟻的存在與否而調整?這個問題則有待進一步的釐清。
    許多植物(如大戟科、薔薇科等)在葉柄、葉片基部、葉緣等地方具有花外蜜腺(extrafloral nectaries,這個構造指的是植物繁殖器官以外會分泌蜜露的構造,其分泌的蜜露成分主要有果糖、蔗糖及葡萄糖,甚至有些含有胺基酸成分等,非常吸引螞蟻(圖五)。因此,想找到螞蟻,可以先找具花外蜜腺的植物,在野外是白匏子和野桐(會吸引擬家蟻、窄胸家蟻、白足扁琉璃蟻)等等,在田間就找絲瓜(會有黑棘蟻及褐色扁琉璃蟻),這些泌液植物吸引的螞蟻雖沒有專一性,但是常見的種類還是以中小型樹棲螞蟻為主。既然會吸引螞蟻前來取食,我們也就容易看到捕食螞蟻的另一類生物:蟻型蛛。所以花外蜜腺是一個可以觀察大自然競爭的駐足點。既然花外蜜腺會引來嗜甜的外勤工蟻,那麼更多開花植物的花在綻放時,我們都可以看到螞蟻辛勤的採蜜,尤其有些植物的花,蜜腺小,花蜜產量低,花粉少,不容易吸引蜜蜂熊蜂等傳粉昆蟲,就非常依賴螞蟻的訪花了。

地底的呢喃
    當我們把注意力都集中在螞蟻的嗅覺有多強,一有甜食就靠近,一有屍體就搶食時,我們可能忽略了螞蟻的另一個靈敏的感官,就是對萬事萬物震動的察覺。其實大部分的螞蟻能藉由聲音來溝通的,也就是螞蟻具有聽覺通訊。聲波震動的訊號和費洛蒙一樣,也可以穿透障礙,無論在什麼環境、何種溫度或白天夜晚,都可以以此方式傳播,也可說是螞蟻的有效通訊方式。從能量效益方面分析,螞蟻的聽覺通訊介於費洛蒙(幾乎不費力氣)和視覺通訊(耗費整個身體的能量移動)之間,聲波的實際傳遞範圍,以及傳遞聲波的介質,也都超越了光線(光線必須直線,遇障礙會阻攔)。昆蟲學家證實,螞蟻依賴聲音傳訊行為雖然不及使用費洛蒙之化學傳訊,但也遠超過視覺通訊,這與螞蟻大部分居住在無光深邃的蟻巢中有絕對的關係。在大自然競爭求生存時,有時聲波傳得愈遠反而招致危險和困擾,因為捕食者和寄生蟲也得以接收訊息而加以的侵害。所以聽覺訊號的傳播距離也是有範圍的,而且各得其所。以螞蟻為例,受限於傳播聲波介質的關係與螞蟻本身的個體大小,所能使用的聽覺訊號往往被歸類為短距離的招募訊號short-range recruitment signal)。
    在台灣,黃足粗針蟻Pachycondyla luteipes luteipes發出的聲波類型我們稱之為唧唧鳴聲stridulation),其發聲器位於腰節與腹部間,具二至三個皺褶,因褶皺數較其他蟻種少,因此功能單純,僅警示作用被證實。至於常見的黑棘蟻(Polyrhachis dives),則會在紙巢壁間以腹垂部扣擊進行警戒傳訊,尤其是擔任守衛蟻職務的工蟻,更是頻繁。

工蟻當家
    講到螞蟻的生殖行為,大家都喜歡談婚飛,其實現實中很多螞蟻聚落的婚飛是不明顯的,因為牠們會進行巢內自交。棕色扁琉璃蟻(Technomyrmex brunneus)就是一例。這種螞蟻的有翅生殖型蟻在生殖季節中,處女蟻后出現的比例明顯高於有翅型雄蟻。而巢內自交後,蟻后的死亡率偏高,且其所產下的卵有27%為畸型卵,這種現象稱之為生殖衰退(reproductive decline)。此外,部分棕色扁琉璃蟻聚落中,蟻后會被工蟻逼迫出巢並進行搬運屍體、搬運廢棄物及覓食等職蟻的分工。有別於大多數的蟻種,棕色扁琉璃蟻聚落存在著工蟻型雄蟻(Ergatoid male)和具有生殖能力的工蟻。工蟻型雄蟻的形態與氣味皆與一般工蟻類似(除了觸角之外),羽化後即具有生殖能力,可與聚落中多隻生殖型工蟻進行多次交配(multiple mating)。在棕色扁琉璃蟻聚落中可生殖的工蟻又包含三種中間階級(intercaste),在體長、複眼數目、中胸背板線及微卵管數目皆有明顯差異,其中微卵管則可依階級分為46條、1214條、1822條三種區間。棕色扁琉璃蟻的生殖方式因有翅生殖蟻的雌雄比嚴重失衡、新蟻后生存率低及生殖衰退,導致演化出多樣且複雜的系統,歸納如下:聚落中主要由生殖型工蟻進行有性生殖及孤雌產雌,繁殖出蟻后、工蟻和二種型態的雄蟻,而蟻后則可與有翅型雄蟻交配,但只產出一般工蟻及生殖型工蟻。

雄蟻的悲歌
    由生殖談起,其實螞蟻的世界是兩性極端不平權的世界。雄蟻是蟻后未受精卵單套染色體發育而成,天生缺乏有力的大顎,於是在聚落中只能像工蟻乞食。雄蟻的壽命短,雖然在許多健康強盛的蟻巢中,冬季就會在巢內看見雄蟻出沒,但是一旦聚落處於飢餓狀態,雄蟻一定第一順位被犧牲,以減少能量的消耗。在許多人工飼養螞蟻的經驗中,蟻巢從野外被移入室內,這時蟻群處於生物緊迫(biological stress)狀態,隔日,雄蟻都遭到虐殺分屍丟棄在巢外。這樣的例子在大自然更殘忍,一群婚飛過後交配失敗的雄蟻,返巢後遭到工蟻群圍剿,一群群工蟻團團圍住雄蟻(圖六),像古代酷刑五馬分屍般把雄蟻支解,是什麼樣子的化學訊息改變,讓工蟻短短得時間內將朝夕相處的雄蟻虐殺?這是一個非常大的問題!

結語
    如果說這個世界被蟻道覆蓋,真的一點都不誇張。大自然中不缺螞蟻,再怎麼惡劣的環境都有螞蟻可以生存,而人工環境也是一樣,再怎麼現代化與人工化,螞蟻仍然可以侵入並擴張勢力,在人類的世界中孳意擴散。小黃家蟻( Monomorium pharaonis )對醫院、研究機構和科技廠房的危害時有所聞,破壞單家蟻(Monomorium destructor)或阿根廷蟻(Linepithema humile)等漂泊蟻類的嗜熱性導致築巢於電信設施或受信總機造成設備受損,也是妨礙人類文明生活,由各種螞蟻造成的各式蟻災來看,人類所謂的絕對優勢似乎不及於螞蟻,我們對這個小小的社會性昆蟲的輕忽,也正好讓牠們展現極致的生存的策略,證明螞蟻才是陸地上的關鍵物種。我們所處的這個世界,是蟻間道。