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2015年10月15日 星期四

螞蟻的聲音傳訊行為

螞蟻的聲音傳訊行為
The Acoustical Communication in Ants

國立台灣大學昆蟲學研究所  鍾兆晉 博士

另一種傳訊?
    所有的螞蟻聚落都擅長使用費洛蒙,也可說是擅長化學訊息使用的高手。不過他們也會透過其他管道來傳遞訊息,藉以維繫高度密切的社會關係。而大多數螞蟻會藉由聲音來溝通,也就是螞蟻之間也存在有聽覺通訊。和外激素一樣,聲波訊號也可以越過障礙,無論在什麼氣候條件下,或白天夜晚都可以傳播,也稱得上是有效的傳訊方式。
從能量效益上來講,聽覺通訊介於外激素(幾乎不費力氣)和視覺通訊(耗費整個身體的能量移動)之間,聲音的實際可達範圍,以及傳遞聲音的介質,也都超越了光線。科學家證實,螞蟻依賴聲音傳訊行為雖然不及使用外激素之化學傳訊,但也遠超過視覺通訊,這與螞蟻大部分居住在黑暗深隧環境有絕對的關係。
鳥類和其他蟲子的叫聲能傳到200公尺以外的地方,在最佳的條件下,大多數脊椎動物的聲音能傳到更遠的距離,雄性猴子的吼叫遠在一公里外都可輕易辨別,而歐洲黑松雞和北美大松雞的叫聲則可傳至35公里,相反的,他們的視覺距離則較弱,這點容易讓人聯想到:視覺不發達的螞蟻,是否有著驚人的靈敏聽覺呢。當然,這並不意味著聲音傳的愈遠愈好,有些情況下,聲音傳得愈遠反而招致麻煩和危險,容易受到捕食者和寄生蟲的侵害。所以,在自然選汰的壓力下,聽覺訊號的傳播距離也是有差別的,而且各得其所。以螞蟻為例,受限於傳播聲波介質的關係與螞蟻本身的個體大小,所能使用的聽覺訊號往往被歸類為短距離的招募訊號(short-range recruitment signal)。
不平則鳴?
螞蟻發聲的來源有二種形式,第一類是身體快速的震動(body rapping against the substratum),第二類則是唧唧傳聲(stridulation)。而後者甚至是清楚地為了傳訊的目的而發展出來的方式。所有螞蟻的聲音訊號,都有下列四種功能的其中數種,包括:警戒、招募、交配的終止以及強化其他傳訊方式等作用(Bennet-Clark, 1971.)。
Axel Melander1902)是第一個發表昆蟲能以唧唧傳聲方式溝通的學者。嚴格的說起來,唧唧發聲所產生的聲音人類可以聽到而螞蟻不能,螞蟻沒有類似鼓膜的構造去接收牠自身產生的摩擦音,但他們可以透過腳去感受地表土壤的震動。從起源上來看,唧唧傳聲行為指出現在幾個蟻亞科的類群中,包括:針蟻亞科(Ponerinae)、原蜜蟻亞科(Nothomyrmeciinae)、擬家蟻亞科(Pseudomyrmecinae)和家蟻亞科(Myrmicinae)等(Bennet-Clark, 1984.)。


紅收穫蟻(Pogonomyrmex barbatus)可以讓腰部(waist)上最後一節的一片薄薄的橫向摩擦器與相鄰腹節表面的洗衣板狀精細平行的脊板相互磨擦,而產生出一種高頻的吱吱聲。昆蟲學家將這種行為稱為「摩擦發音」(stridulation),而產生這類聲音的器官叫做發音器官(stridulatory organ),類似的構造明確被發表的種類還有頭切葉家蟻(Atta cephalotes)及其他切葉蟻(Acromyrmex octospinosa)等等。由於這種聲音頻率窄且音量小,人類幾乎接收不到這種聲波訊號,只有用鑷子夾住一隻工蟻或蟻后,置於耳邊才可聽到這種聲音。同時,大部分螞蟻也只有在聚落發生大騷動時,個體才會用這種方式奮力呼喊。


有學者提出假說,認為高頻的唧唧聲有類似超音波(ultrasonic)的功能,可以幫助工蟻在築巢時清除較大的土壤顆粒,這個假說是很難被證實的,因為回聲定位系統的接收器無法確定是否存在於螞蟻的身上。無論如何,螞蟻對釋放摩擦音的定點的確認能力是很準確的,即使詳細的功能備受爭論,其扮演傳訊行為是普遍被公認存在的。
另類警報器
高頻的唧唧鳴聲可以因螞蟻的種類與所處的情況不同,而發揮幾種不同的傳訊功能。有些螞蟻會以高頻的吱吱聲求援,例如:切葉家蟻屬(Atta),蟻巢常因下傾盆大雨而塌陷崩落,此時,受困的蟻群會集體發出高頻的摩擦音用以標示蟻群的位置,讓在外部的同伴能夠及早救出。不過,救援的螞蟻並不是透過空氣接收到摩擦音而作出反應,而是以他們腳上極度敏感的偵測器來找出經由土壤傳導的震動。


切葉家蟻屬的尖銳摩擦音還有另一項功能。搜尋食物的工蟻對於他們所決定採集的葉片非常挑剔,一旦先遣工蟻發現並決定適合採集的葉片後,就會以摩擦音通知附近的工蟻要求加入切割葉片的工作。這種經由摩擦發聲器官所散發出來的震動穿過螞蟻全身,並透過他的頭部及附肢而傳到植物表面,讓即使在十五公分之遙的其他工蟻都可以感受得到。很明顯的是,這種震動強度與樹葉營養程度是有關的,樹葉營養成分愈高,覓食工蟻傳遞的震動強度也會愈高。
棲息於沙漠地帶的長腳家蟻屬(Aphaenogaster)螞蟻,則因其他的目的而發出尖銳的摩擦聲。當搜尋食物的長腳家蟻發現死蚱蜢或死甲蟲一類的大塊食物時,他們就以摩擦聲呼喚刺激其他工蟻,這種聲音此時是一種強化訊號,而非原始訊號。這種聲音本身並不能吸引其他工蟻,而是促使他們對正在施放的化學聚集費洛蒙及身體的碰觸作出最快的反應。
部分棘蟻屬(Polyrhachis)、巨山蟻屬(Camponotus)中的各種木匠蟻、琉璃蟻屬(Dolichoderus)和臭蟻屬(Hypoclinea),則發展出另外一種聲音溝通的類型,我們稱之為擊鼓行為(drumming behavior)。當緊急狀況發生時,他們會以來回50毫秒的速度將頭部的大顎或腹部輕叩樹幹或巢壁堅硬的表面,這種聲音經由地面傳導來向同伴發出警戒訊號。採用這種叩擊法發生的螞蟻多半築巢於腐朽的木材中,或者棲息於自行咀嚼植物纖維所建構出的紙質巢室裡。擊鼓行為產生的聲音是一種調節訊號,可以調整其他行為的改變比例,訊號傳到蟻巢內,所有的活動都將加速,而休息中不活動的螞蟻則可以被喚醒,但到底擊鼓行為是有方向性的防禦訊息傳遞還是只是在有秩序的社會系統中製造的暫時的噪音,則有待更進一步的研究。
美洲黑火蟻(Solenopsis richteri)的唧唧叫聲(stridulation sound)則在不同的狀態下有不同的義意。當異物侵入牠們的蟻巢土堆時,所發出的唧唧聲是作為警戒訊號用(alarm signal);當單獨的螞蟻偶爾爆發唧唧鳴聲時會引起一群螞蟻的共鳴,此時的反應是正常的移動(normal movement);當單獨的黑火蟻遇見毛蟲時,所發出的唧唧聲則是攻擊發起的號角(sounds of ants attacking);最後,如果將一隻成熟的大型黑火蟻工蟻固定且夾住牠的觸角則會使它發出唧唧鳴聲呼救,科學家稱之為悲傷的訊息(distress signals)。
對於粗糙收穫蟻(Pogonomyrmex rugosus)、紅收穫蟻(Pogonomyrmex barbatus)和馬氏收穫蟻(Pogonomyrmex maricusi)而言,唧唧鳴聲最重要的功能竟然是成為交配過程中必備的一種行為。夏末,在雨後晴朗的黃昏,草原上常常上演螞蟻的集團結婚,在壯觀的婚飛儀式中,雄蟻和雌蟻發出一生中難得一見的摩擦音,但雌雄蟻的摩擦音作用是不同的。雄蟻產生的摩擦音是終止其他雄蟻的困惑,尤其是當一隻雄蟻被另一隻雄蟻緊緊撂住時,這時候的摩擦音是一種釋放叫聲。雌蟻則不同了,雌蟻發出的摩擦音則是交配成功後的結束訊號,目的在使雄蟻交尾器能夠脫離雌體。
從研究螞蟻的聲音傳訊行為,可以更深入理解螞蟻之所以危害人類社會的原因。目前已知火蟻和收穫蟻都喜歡接近電場,例如高壓電纜線發出的振動頻率可能吸引牠們或干擾牠們的通訊,所以才會發生電纜線絕緣體被火蟻或收穫蟻急切的大顎撕扯造成電線走火的意外。
最後的例子,是親蟻性蝶類幼蟲以發聲器傳達訊息給螞蟻的證據。許多親蟻性蝶類幼蟲除了可伸縮的蜜腺和觸手器之外,還有在第一胸節上長了一圈細小、可移動的棒狀「附屬肢」(appendages),這些附屬肢是朝著頭部方向生長的,會隨著頭部的一深一縮摩擦發聲,稱之為「震動疣」(vibratory paplliae),震動疣被稱為第三對喜蟻器(Ross, 1966.)。如今,震動疣的功用是傳達訊息給螞蟻這個假說已經被許多科學家證實,會發聲的毛蟲周圍明顯的聚集了較多的螞蟻,換句話說,會發聲的毛蟲由於能吸引較多的螞蟻前來所以能得到較週延的保護。螞蟻與毛蟲所發出的聲音有著類似的頻率及脈衝,我們可以說:毛蟲發聲的頻率及脈衝等特性是由螞蟻選汰而來的,因為螞蟻的保護與否決定了毛蟲的存亡,如毛蟲發聲的頻率與螞蟻不同,螞蟻則會視其為異類而不予保護。可以說如果螞蟻沒有建立聲音傳訊的系統,小灰蝶或蜆蝶幼蟲又如何演化出如此精密的發聲器去討好螞蟻呢?這是間接證實螞蟻存在聲音傳訊行為的證據(DeVries, 1992.)。
「其實你不懂我的心」
科學家證實,有分屬於8個亞科205個屬的1354種螞蟻,在形態上具有發聲器的構造。從演化上探討,這些種類的分布在親緣樹上的關係,可以得知發聲器的形成是多起源的,這也進一步說明為何發聲器的構造類似但功能卻因蟻種不同而有很大的差異。看到螞蟻輕敲、輕撫、發出尖銳的摩擦音以及身體接觸的舞蹈,的確令人讚嘆不已,不過這些訊號到目前為止我們仍無法判讀,科學的證據也只能說是間接協助溝通而尚無法全面有效進行解讀的傳訊方式。聲音傳訊最有利的特徵是他的靈活性,這一點導致螞蟻聲音傳訊行為的多樣性,也必然導致了它在人類語言進化中的複雜性。因為同樣的發聲器官只要做簡單的調整,就能發出一系列的聲音,表達各種信號。螞蟻的聲音傳訊發生的快速性與其消失的快速性相同,為生物高速的信息轉移奠定了基礎,更令人相信亦是螞蟻社會組織嚴密的充分條件之一。


參考文獻
Bennet-Clark, H.C. 1971. Acoustics of insect song. Nature. 234: 255-259.
Bennet-Clark, H.C. 1984. Insect Hearing: acoustics and transduction. In Lewis, T. Insect Communication. Academic Press, London. 49-82.
DeVries, P. J. 1992. Singing caterpillars, ants and symbiosis. Scientific American.
Markl, H. 1973. The evolution of stridulatory communication in ants. Proceedings of the Seventh Congress of the International Union for the Study of Social Insects(London,1973)258-265.
Roces, F. and Bert Hölldobler. 1996. Use of stridulation in foraging leaf-cutting ants: mechanical support during cutting or short-range recruitment signal? Behavioral Ecology and Sociobiology. 39(5): 293-299.
Ross, G. N. 1966. Life-history studies on Mexican butterflies. IV. The ecology and ethology of Anatole rossi, a myrmecophilous metalmark (Lepidoptera: Riodinidae). Ann. Entomol. Soc. Amer. 59: 985-1004.


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